Большая роль в изучении этого вопроса принадлежит Г. Г. Астро¬вой [34]. У самых примитивных мшанок, относящихся к подотряду Esthonioporoidea (ордовик—-девон), на фоне еще полностью мо- номорфных колоний с автозооидами уже появляются зачатки ви¬доизмененных особей — акантозооедиев, выполняющих, по-види¬мому, защитную функцию. Вторая ветвь трепостомат—подотряд Halloporoidea (ордовик — карбон) —отделилась от эстониопоро- идей Развитие колониальности и полиморфизма в этой группе мшанок шло по пути возрастания ветвистых форм колоний и усиления роли гетерозооециев. Так, у самого древнего семейства этого подотряда Dittoporoidae впервые появившиеся метозооеции (видоизмененные особи, сидящие в трубках с большим числом диафрагм) еще не выходили на поверхность колоний (зоарий), они закрывались отложением известковой ткани, а присутствие акантозооециев было весьма неопределенным и неустойчивым. Зато в двух других семействах—Heterotripidae и Trematoporidae (ордовик — карбон) — мезозооеции и акантозооеции развиты на¬иболее полно. Третья ветвь трепостамат — подотряд Amplexoporo- idea (ордовик — пермь)—в своем развитии утрачивает мезозоо¬еции полностью, но зато впервые появляется новый тип гетеро¬зооециев— эксилязооеции (правда, в ордовике они еще редки, но уже в девонских зоариях достигают полного развития). Наиболь¬шего расцвета эксилязооеции достигли в каменноугольный и пермский периоды у амплексопороидей.
Высокой колониальной целостности достигли формы из отряда Cheilostomida, характеризующиеся большой пластичностью поли¬морфных зооидов, что, по-видимому, и обеспечило им процвета¬ние в Мировом океане. Среди них наибольшую ступень колони¬альности представляют крибриморфные мшанки (надсемейство Cribrilinidacea), обладающие не только коммуникационными по¬рами, снабжающими пищей непитающиеся самостоятельно инди¬виды, но и высоким полиморфизмом [1865]. Последний развит настолько, что каждый автозооид с окружающими его авикуляри- ями, порядком камер, овицеллами и измененными оральными ши¬пами можно рассматривать как «субколониальную единицу» В.