Палеонтология позвоночных
Хотя остатки как хрящевых, так и костных рыб известны из верхнего силура, в слоях более древних, чем девонские3, плакодерм не обнаружено. Это свидетельствует в пользу гипотезы Денисона об отсутствии сплошного костного покрова у предков плакодерм, которые могли быть покрыты либо мягкой кожей, либо изолированными зубчиками или тессерами, что делает сохранность в ископаемом состоянии маловероятной и затрудняет определение. Денисон (1983) предполагает, что Rhenanida, Stensioellidae и Paraplesiobatidae (см. рис. 4-18, 4-20) являются примитивными представителями архетипа предков плакодерм.
С другой стороны, исходя из сходства покровных окостенений в многочисленных раннедевонских группах, можно сделать вывод о появлении хорошо развитого панциря еще до обособления отрядов Acanthothoraci, Ptyctodontida, Phyllolepida, Arthro- dira и Antiarchi.
К сожалению, плакодермы без мощного панциря плохо известны, но черты специализации их челюстей и зубной системы, по-видимому, иные, чем у других плакодерм, и не соответствуют примитивному состоянию. В связи с сохраняющейся неясностью, касающейся строения первых плакодерм, мнения о родственных взаимоотношениях различных отрядов остаются противоречивыми. Ниже описание начинается с артродир, самой многочисленной и лучше всего известной их группы.
Arthrodira
Хотя примитивный структурный тип плакодерм в целом вызывает споры, последовательность ископаемых и реконструируемое по ним возможное направление анатомических изменений артродир указывают, что первыми представителями этого исключительно разнообразного отряда были мелкие сильно окостеневшие формы (Gouget, 1984а).
Примитивные артродиры: Actinolepidae и Phlyctaeniidae
Общую форму тела примитивных артродир иллюстрирует пример Sigaspis (рис. 4-5) из семейства Actinolepidae. Голова и почти все туловище одеты почти сплошным покровом из крупных пластинок. Головной и туловищный щиты скользят друг по другу без специального сочленения. Сзади грудной плавник окружен костными пластинками, а спереди защищен коротким боковым выступом туловищного панциря; последний доходит до анального отверстия.
Карта сайта
|