Палеонтология позвоночных
Однако остеостраки не являются ни примитивными, ни
Боковой гребень Жаберные отверстия
Рис. 3-12. Головогрудной щит примитивного остеострака Tremataspis, х 1,5 (Stensio, 1964) типичными остракодермами и появляются в геологической летописи только в верхнем силуре, на 100 млн. лет позже ранних гетерострак. Независимо от челюстноротых позвоночных у них развились три прогрессивных признака: парные грудные плавники, окостеневающий эндоскелет и полости костных клеток.
Древнейшие остеостраки известны из окраинных морских и лагунных осадков, но большинство более поздних родов обнаружено в речных, озерных и дельтовых отложениях. Их внезапное появление в палеонтологической летописи, возможно, связано с началом развития покровных окостенений. У большинства, если не у всех остеострак, рост должен был почти полностью завершаться до окостенения экзоскелета.
Наиболее примитивные остеостраки - трематас- пиды (рис. 3-12), известные с верхнего силура. Это мелкие животные со сплошным панцирем, покрывающим их вплоть до основания хвоста (Denison, 1951; Janvier, 1985b). Тело дорсовентрально сжато, но вентральная поверхность выпуклая, а не упрощенная, как у более продвинутых цефаласпид. Очертания панциря напоминают известные для циатас- пидид, но жаберные мешки (примерно в количестве десяти) открываются наружу по отдельности вдоль антеровентрального края панциря. Жаберная камера спереди сплющена, как и у других остракодерм. На покровном скелете не заметно следов подразделения на отдельные зоны окостенения, за исключением мозаики мелких вентральных пластинок между рядами жаберных отверстий. Голова и глоточная область окостеневают как одно целое, включающее мозговую коробку и жаберные перегородки. Хвостовой отдел покрыт мелкими чешуями. Свидетельств существования парных, анального и спинного плавников нет.
В позднем силуре и девоне трематаспид сменяют лучше известные цефаласпиды, которых Жанвье (Janvier, 1958а) считает искусственной полифилети- ческой группой. Если судить по широкой и уплощенной вентральной поверхности тела, они сильнее приспособлены к придонному образу жизни.
Карта сайта
|