ния, зрения и равновесия. Вероятно, они не превы- Адаптивная радиация позвоночных началась в
360
Рис. 3-1. Филогения палеозойских бесчелюстных
позднем докембрии или раннем кембрии. В одной или нескольких ветвях, не представленных в ископаемом состоянии до силура, появились челюсти, и эти формы стали эффективными хищниками. Несколько других линий сохранили примитивное бесчелюстное состояние (рис. 3-1). Эти существа, в совокупности называемые Agnatha (бесчелюстные), первыми среди позвоночных достигли высокого обилия.
Бесчелюстные начинают сохраняться в ископаемом состоянии с того момента, когда приобретают способность образовывать костный скелет. Ранних агнат обычно называют Ostracodermi («раковин- нокожими») из-за их хорошо развитого экзоскелета в виде сплошного панциря, крупных костных пластин или чешуй. Присутствие костного покрова усложняло рост ранних позвоночных. Одним из наиболее важных изменений, наблюдаемых у остра- кодерм, стало приобретение различных способов образования на ранних стадиях развития экзоскелета, не препятствующего дальнейшему росту. Различия в защитных покровах позволяют заключить, что кость могла развиваться в каждой из основных групп остракодерм независимо (Halstead, 1982).
Некоторые остракодермы с легким, гибким покровом из мелких чешуй и веретенообразным телом, возможно, обитали в толще воды. Другие, с более тяжелым панцирем и дорсовентрально уплощенным телом, предположительно вели придонный образ жизни.
Первые хорошо описанные остракодермы известны из среднего ордовика. В виде многочисленной и разнообразной группы они продолжали существовать на протяжении силура и раннего девона, а в последевонских остатках уже не представлены. Современные бесчелюстные - миноги и миксины - произошли от одной или нескольких линий палеозойских агнат.
Выделяются две основные группы палеозойских бесчелюстных. Cephalaspidomorphi (Monorhina) характеризуются срединным положением носового мешка и наружной ноздри, связанных с гипофизар- ным проходом.