Хотя аргументация Беррилла достаточно убедительна, Картер (Carter, 1957) и Джолли (Jollie, 1982) считают, что соответствующий набор признаков мог сформироваться и у свободноплавающего предка оболочников и головохордовых, а прикрепленная взрослая форма большинства оболочников-не примитивная, а специализированная черта данной группы. Происхождение важнейших особенностей хордовых остается неясным.
Родственные связи хордовых
В прошлом анатомы и некоторые палеонтологи выдвигали гипотезы о происхождении позвоночных в результате эволюции каких-то специализированных форм различных групп беспозвоночных, включая кольчатых червей, членистоногих и головоногих моллюсков. Однако теперь известно, что от моллюсков и продвинутых сегментированных беспозвоночных хордовые (с позвоночником и без него) резко отличаются рядом фундаментальных черт онтогенеза, сближающего их с иглокожими. Эти различия включают геометрические особенности первых делений оплодотворенного яйца, возможности развития эмбриональных клеток и способ формирования цел ома.
Анализ перечисленных расхождений не только позволяет составить представление о связях хордовых с другими группами, но и полезен для понимания основных процессов онтогенеза позвоночных, необходимого для дальнейшего описания строения и эволюции этих животных.
У моллюсков и аннелид первые деления яйца происходят так, что клетки (бластомеры) следующе-
А
Б

Рис. 2-7. А. Расположение клеток, характерное для сегментированных беспозвоночных; результат спирального дробления (вид сбоку). Б. Расположение клеток, характерное для хордовых и иглокожих; результат радиального дробления го по счету ряда вклиниваются между клетками предыдущего; это называют спиральным дроблением (рис. 2-7). Судьба каждой клетки предопределена с самого начала, т.е. если один из бластомеров удалить, соответствующая ему часть организма попросту не разовьется. Такое дробление называют детерминированным. У хордовых и иглокожих первые клеточные деления протекают по типу радиального дробления, т.е.