У современных форм оно происходит в две стадии. Сначала на месте будущей кости образуется хрящ. Он откладывается мезенхимными клетками (хондробластами), похожими на те, что формируют кость, но выделяющими особый тип коллагена и сульфатирован- ный полисахарид, образующий твердый гель, пронизанный сетью соединительнотканных волокон. Хрящ может оставаться в неизменном виде или замещаться у взрослого организма костью. В последнем случае его область заполняется сетью кровеносных сосудов, клетки, до сих пор вырабатывавшие хрящ, теперь его разрушают, а остеобласты начинают откладывать костную ткань.
Такое исходно хрящевое строение позволяет функционировать сочлененным элементам внутреннего скелета (позвонкам, ребрам, конечностям и их поясам) в растущем организме. Концы кости остаются хрящевыми вплоть до половозрелости, а окостенение начинается с ее центральных частей. Кости, лежащие ближе к поверхности тела, могут расти по краям, поэтому исходно хрящевое строение для них не обязательно.
Термины покровная, или дермальная (кожная), и эндохондральная (замещающая) используются для различения костей, образующихся соответственно в поверхностных слоях тела и в глубине его. Однако после своего окончательного формирования они гистологически идентичны.
3-285
Хотя кость, хрящ, дентин и эмаль различны по структуре, все это производные клеток одного класса-склеробластов, выступающих в виде остеобластов, хондробластов, одонтобластов или амело- бластов в зависимости от физико-химических условий в окружающей ткани (Hall, 1975), что говорит о высокопластичной экспрессии скелетных тканей на протяжении всей их эволюционной истории.
Среда обитания древнейших позвоночных
Многие годы считалось, что возникновение позвоночных связано с переселением их предков из морей в пресные водоемы. Наиболее авторитетным защитником подобной точки зрения был Ромер (Romer, Grove, 1935; Romer, 1968). Он полагал, что эволюция мозга, специализированных сенсорных органов и совершенствование плавательных способностей произошли благодаря отбору особей, вынужденных плыть против течения впадавших в океан рек.