Известны следы, которые ин¬терпретируются как камеры для выведения потомства каллианас- сид [1473]. Эти следы не находят места в указанной классифика¬ции. Кроме того, сложные следы, которые обычно относят к группе Pascichnia (следы пастьбы), отражают подчас самые разные дей¬ствия. В одном случае — это поедание ила, в другом — создание ловушек для микроорганизмов, мигрирующих в осадке (некото¬рые мелкие аннелиды роют в песке на литорали плоскоспираль¬ные норки, которые затем повторно используют, поедая диатомо¬вые водоросли и другие микроорганизмы, попавшие в норку с током воды из осадка — своеобразный способ обогащения суб¬страта необходимой -пищей). В третьем случае, как, например, с известной формой Paleodictyon сложная деятельность живот¬ных, ведущая к постройке хорошо аэрируемой системы тоннелей в виде сети с шестигранной ячеей, интерпретируется как создание «фермы» для выращивания грибов и других микроорганизмов «к столу» хозяина норки [2272].
Несмотря на эти сложности, этологическая классификация поз¬волила сравнивать различные ихноценозы на основе ихнологиче- ских спектров, а также учитывать, какими этологическими груп¬пами представлен тот или иной ихноценоз и какой процент общего
количества его следов относится к каждой из имеющихся этологи- ческих групп. Использование методики ихноспектров привело А. Зейлахера к созданию концепции батиметрической зональности ископаемых следов [2272], которая оказалась чрезвычайно плодо¬творной в палеоэкологии и палеогеографии.
Этологический подход к классификации следов был развит в ряде работ Ф. Фюрзиха [1612, 1613], в которых на примере ро¬дов Diplocraterion и Rhizo cor allium предложена концепция «су¬щественных» и «акцессорных» морфологических признаков, имею¬щих различное значение для таксономии ископаемых следов. Су¬щественные признаку являются результатом поведения высокого уровня значимости и поэтому являются родовыми (например, наличие ^/-образной трубки и шпреитов у Rhizo cor allium). Акцес¬сорные признаки возникают в результате поведения низкого уровня значимости (это в основном признаки, отражающие разно¬образные реакции организмов на физические и химические явле¬ния в окружающей среде) и должны использоваться для клас¬сификации следов на видовом уровне.