Флинн и Гальяно (Flynn, Galiano, 1982) считали, что нимравиды не связаны тесно с фелидами, а ближе к псовым. Они основывали этот вывод на различиях в строении Р4 и отсутствии у нимравид перегородчатой слуховой буллы. У последних об¬щая с каниформами специализация предплюсны, при которой малая берцовая кость не сочленяется с пяточной. К сожалению, не проведено детального сравнения с фелидами в узком смысле, что было бы необходимо для иллюстрации отсутствия у обеих групп «кошачьих» общего предка.
Нефф (Neff, 1983) на основе строения основания черепа считает, что нимравиды отличаются и от кошачьих, и от псовых, представляя собой отдель¬ную линию, развивавшуюся от примитивных миа¬цид независимо от Aeluroidea и Arctoidea.
Водные хищные
Став доминирующими наземными хищниками, Carnivora успешно освоили в середине третичного периода и морские местообитания. Тюлени, мор¬ские львы и моржи обычно объединялись в группу ластоногих (Pinnipedia). Однако имеются весомые свидетельства происхождения тюленей (Phocoidea) от другой группы наземных хищных, чем та, что дала начало ушастым тюленям и моржам, т. е. надсемейству Otarioidea (Tedford, 1976).
Лучше изучены вторые: их ископаемые находки обнаруживаются с позднего олигоцена (Mitchell, Tedford, 1973; Barnes, 1979), а древнейший известный род Enaliarctos (рис. 20-61) напоминает олигоцено- вых медвежьих подсемейства Amphicyonodontinae (не путать с семейством Amphicyonidae). Они еще сохраняют признаки наземных позвоночных типа четко выраженных хищнических зубов с увеличен¬ным протоконом спереди. У слуховой буллы наблю¬даются примитивные особенности, типичные для медвежьих, но наружная барабанная кость стала ее главным элементом. Сосцевидный и парокципи- тальный отростки слиты. Отверстия для черепных вен увеличены, как у современных морских млеко-?



4-1252
Рис. 20-61. Сравнительные изображения вентральной по-верхности черепа трех арктоидовых хищных, демонстри-рующие морфологические стадии эволюции Otarioidea: A-Pachycynodon, олигоцен Франции; Б-Enaliarctos, ран¬ний миоцен Калифорнии; В -современный морской котик Arctocephalus, Южная Атлантика (Tedford, 1976) питающих, а строение зубной системы несколько упрощено.