Станли (Stanley, 1974) описал эволюцию этих структур, использовав-шихся для внутривидовых драк, связав ее с посте-пенным приспособлением формы к возрастанию размеров всего организма.
У Eotitanops, жившего в конце раннего эоцена, уже сформировался W-образный эктолоф, представ-ляющий собой отличительный признак данной груп-пы на протяжении всей ее истории. К середине эоцена величина тела бронтотериев возросла напо¬ловину. Как и у носорогов, происходило постепен¬ное укорочение передней части черепа. К концу среднего эоцена на ней развились костные структу¬ры наподобие рогов. Филогения титанотериев, раз-работанная Осборном (Osborn, 1929), говорит о не-зависимом укрупнении тела и развитии «рогов»?

Рис. 21-47. Развитие носовых «рогов» в эволюции титано- териев: A-Eotitanops, нижний эоцен; Б-Limnohyops, сред¬ний эоцен; В-Manteoceras, средний эоцен; Г-Protitano- therium, верхний эоцен; Д Brontotherium leidyi, нижний олигоцен; Е-В. gigas, нижний олигоцен (Stanley, 1974)
в каждом из трех их подсемейств между средним эоценом и ранним олигоценом. С массивным строе-нием животных связан относительный консерватизм конечностей и четырехпалая кисть.
Chalicotheroidea


Среди подвинутых халикотероидов встречаются, пожалуй, одни из самых своеобразных копытных. У Chalicotherium из миоцена Европы пропорции конечностей и особенности специализированного тазового пояса позволяли использовать «полудву-ногую» локомоцию, как у гориллы (рис. 21-48).
Некоторые специалисты (Zapfe, 1979; Coombs, 1983) считают, что это животное было способно обглады-вать побеги на высоких деревьях.

эта форма могла принимать частично бипедальную позу, чтобы обгладывать ветви деревьев (Coombs, 1983)
Для Moropus, пропорциями тела больше напоми-навшего лошадь, характерны на всех конечностях крупные когти, способные втягиваться, как у кошек (рис. 21-49). У халикотерия на задних лапах тоже было когти. Раньше думали, что эти животные с их помощью выкапывали клубни или корни, но не-большая изношенность зубов не сог ласуется с пита-нием добытым из земли кормом.