Череп арктоционида Loxolophus: Л-латераль- но; J?-сверху. Возможно, эта форма близка к предкам фенакодонтов и, следовательно, непарнокопытных (Mat¬thew, 1937)


(3D
Рис. 21-40. Верхние (А) и нижние (В) зубы Loxolophus (Matthew, 1937)
ные остатки множества линий, известных из раннего кайнозоя (рис. 21-38).
Ископаемые непарнокопытные появляются в са-мом начале эоцена и почти наверняка происходят от кондилартр семейства Phenacodontidae. Те могли, в свою очередь, произойти от локсолофиновых арктоционид в самом начале палеоцена (Van Valen, 1978). Древнейшие локсолофины выделяются среди прочих подсемейств арктоционид относительно низ- кокоронковыми поперечно расширенными нижними молярами с тригонидным бассейном без централь¬ного гребня и не выступающим вперед параконидом М j. У Loxolophus (рис. 21-39, 21-40) череп напо¬минал собачий, были крупные клыки и короткая диастема позади первого премоляра.
Phenacodus из позднего палеоцена - раннего эоце-на считался типичным кондилартром (рис. 21-41). Его конечности относительно длинные, но не спе-циализированные. Кисть и стопа пятипалые, но первый и пятый пальцы уменьшены. Среднепалео- ценовый род Tetraclaenodon известен менее полно, но занимает более близкое положение к предкам непар-нокопытных. Среди всех фенакодонтов, которые ввиду отсутствия сильной специализации еще могли дать начало непарнокопытным, он наиболее про-двинут, но все же гораздо примитивнее, чем древ-нейшие формы последних.
Среди примитивных непарнокопытных лучше других известен Hyracotherium, обычный в нижнем эоцене. Радински (Radinsky, 1966) описал ряд изме-нений, происшедших при переходе к этому роду от тетракленодона; важнейшие из них затрагивают зубной и локомоторный аппараты.
На молярах гиракотерия бугры и гребни выше и острее, а гребни, соединяющие бугры, лучше развиты (рис. 21-42). Связь между протоконом и ме- таконулем утрачена, но появился гребень, соеди¬няющий с метаконулем гипокон. Эти изменения приводят к разрастанию двух косых поперечных гребней - протолофа спереди и металофа сзади.