Усложнение микроструктуры посткраниального осевого ске¬лета. В осевом скелете позвоночных представлены элементы раз¬личного происхождения. Преформированные хрящом кости че¬репа, нейральные и гемальные дуги позвоночника формируются таким же путем, как и другие скелетные элементы, развива¬ющиеся на хрящевой основе. 314
яг '
В развитии же тел позвонков имеются особенности, связан¬ные с наличием хорды. Но хорда, как и необызвествленный хрящ, в ископаемом состоянии не сохраняется. Поэтому отноше¬ния между хордой и хрящевыми либо костными элементами осе¬вого скелета реально прослеживаются только на неонтологиче-ском материале [113, 114].
У современных бесчерепных и круглоротых хорда сохраняется в течение всей жизни и несет хрящевые нейральные дуги. Среди современных эласмобранхий известны формы, у которых нет тел позвонков (наиболее примитивные), и формы с хрящевыми те¬лами позвонков [114]. У современных эласмобранхий (кладодон- тиды и хибодонтиды) осевой скелет представлен также исключи¬тельно хордой [2210].
У хрящевых ганоидов и современных двоякодышащих тела поз¬вонков отсутствуют. В то же время у ископаемых двоякодыша¬щих имелись хорошо развитые тела позвонков в виде костных амфицельных дисков с маленькими отверстиями для хорды или без них [194]. Г. П. Шультце в 1971 г. пытался найти хрящевую ткань в телах позвонков ископаемых двоякодышащих. Т. С. Вес- толл и С. М. Эндрюс [1276] полагают, что хрящевые элементы могли присутствовать в позвонках многих ископаемых кистепе¬рых рыб. В то же время у современного представителя кистепе¬рых (латимерии) тел позвонков нет.
По представлениям В. Г. Борхвардта [113], тела позвонков в эволюции разных групп костных рыб (за исключением панцир¬ной щуки) возникали сразу костными, причем хрящевая стадия полностью отсутствовала на всех стадиях онтогенеза. По его мне¬нию, хрящевая стадия появляется только у тетрапод.
Проведенная ревизия структуры позвонков у ископаемых ри- пидистных кистеперых [195] дает возможность предполагать, что морфогенез позвонков у древних рыб отличается большой пла¬стичностью и их формирование происходило, согласно гипотезе Ж.