П. Михайлова и А. А. Брауна [116]. Увеличение хряща в эндоскелете, прослежи¬вающееся на более поздних этапах эволюции ряда групп позво¬ночных, ведет к кажущейся обратимости тканевых преобразований, отражая вместе с тем специфичность тканевого уровня. Осу-ществляясь по принципу отрицательной анаболии, эта «хондри- фикация» может рассматриваться как своего рода деспециализа- ция, которая открывает новые пути и возможности для дальнейших преобразований отдельных структур в эволюции [185]. Асин- хронность и мозаичность переходов в близких филумах (от пре¬обладания хрящевой ткани в скелете к преобладанию костной ткани) и в то же время параллелизмы в этих процессах между разными группами, а также независимое достижение сходных структурных состояний в экзо- и эндоскелете как в близких, так и в филетически удаленных линиях — все вместе взятое застав¬ляет с большой осторожностью относиться к попыткам создания естественной системы хрящевой и костной тканей в рядах позво-ночных. Более того, как показывают наблюдения над эволюцией экзо- и эндоскелетных тканей среди первичноводных позвоноч¬ных [186, 189], использование особенностей микростроения ске¬летных тканей при реконструкции филогенезов и диагностике возможно лишь в сочетании с другими морфологическими приз¬наками, доказывающими таксономическую принадлежность находок.
Можно выделить несколько путей формирования элементов костного эндоскелета [815].
1.
Погружение дермальных костей внутрь тела [1630, 2328, 2330].
2.
Образование костных тел позвонков вокруг хорды:
а)
без участия хрящевой ткани — у костных рыб и некоторых амфибий [114] (Считалось [1948], что в данном случае имеет место выпадение хрящевой стадии. По мнению В. Г. Борхвардта {114], образование перихондральных костных манжеток без уча¬стия хряща у костных рыб и некотрых амфибий первично);
б)
с участием хрящевой ткани — у всех тетрапод, за исклю¬чением некоторых амфибий.
3.
Образование перихондральных костных манжеток вокруг
w
хрящевых моделей, в результате чего возникли преформирован- ные хрящом кости:
а)
без настоящей энхондральной оссификации у хрящевых га- ноидов и двоякодышащих (Р.