К этой стадии можно относить и кожный скелет акантодов, в котором присутствует грубоволокнистая кост¬ная ткань.
Среди плакодерм выделяются две группы: 1) ренаниды, пета- лихтииды и примитивные артродиры, которые характеризуются развитием в верхнем скульптурном слое семидентина [2043], а в среднем (губчатом) и базальном (изопединовом) слоях — гру- боволокнистой костной ткани; 2) антиархи и те из артродир, у которых все три слоя панциря состоят из грубоволокнистой костной ткани.
На следующей стадии гистогенеза, характерной для геологи¬чески поздних артродир, происходила редукция семидентина и включение кровеносных сосудов в грубоволокнистую костную ткань губчатого слоя с образованием первичных остеонов. Кроме того, у некоторых петалихтиид и ренанид, например Plourdosteus canadensis (Woodw.), наблюдается перихондральное окостенение по всему эндоскелету и частичное обызвествление (сферическое) хрящевой мозговой коробки [1499, 2033].
В кожном скелете дипной и кроссоптеригий (саркоптери- гий), хорошо различаются три слоя: верхний — ортодентиновый (иногда косминовый), средний и базальный — костный [194].
В ходе эволюции дипной и кистеперых происходила последова¬тельная редукция дентиновых образований поверхностного слоя, вплоть до полного их исчезновения. Механизм этой редукции, также как и механизм формирования и смены поверхностного слоя в онтогенезе, остаются до конца неясными и служат пово¬дом для дискуссий.
По всей видимости, эти механизмы, сохраняя определенную общность, претерпевали вместе с тем эволюционные преобразо¬вания, которые происходили параллельно и неравномерно в раз¬ных филумах [191]. При этом могло сохраняться примитивное со¬стояние (например, у поролепидных кистеперых) либо развитие могло идти как у остеолепидных кистеперых по пути услож¬нения и обеспечения многообразия этих механизмов. 302
б2
Аг
Рис. 74. Развитие и смена паркета дентина. По Э. И. Воробьевой.
а — на фрагменте кости Thysanolepis: 6lf б2 — блистеры, Дц д2 — старый и более новый Паркет, к — кость; б — чешуя остеолепид с «блистерами» — б2; в — залегание молодого Косминового паркета (д2) на поверхностном костном слое у остеолепид; г — захождение мо¬лодого косминового паркета под старый у остеолепид
Предполагается [1678], что паркет у поролепид появлялся к моменту завершения роста рыб.