Их формирование обычно начинается на границе эктодермального или энтодермального эпителия с мезодермой (эктомезенхимой). Именно здесь возникает базальная мембрана, от которой происходит дальнейшее центробежное развитие ткани определенного типа, причем особенно важную роль играют базаль- ные клетки эпидермиса [1973].
Дальнейший ход процесса толкуется неоднозначно. Согласно принципу «деляминации» (расслоения), выдвинутому Н. Хольм- греном [1754] и детально разработанному затем Э. Ярвиком [1794], каждая новая генерация ткани, возникшая у основания базальной пластины, постепенно опускается в более глубокие слои кожи, уступая место последующим генерациям. При этом типы тканей в последовательно появляющихся генерациях могут быть неиден-тичными, как, например, в сложных тканях кожного скелета с цик¬лическим строением (дентиновая ткань-кость). Предполагается в то же время, что между разными типами экзо- и эндоскелетных образований не могло существовать фундаментальных различий [1794].
Г.-П. Шультце [2248] считал, что возникновение различных разновидностей твердых тканей зависит от глубины их формиро¬вания в кориуме (коже). Так, костная ткань в чешуе лучеперых и, возможно, кистеперых рыб образуется в нижнем и среднем кориуме, а в верхнем кориуме, под эпидермисом, развиваются униполярные клетки — одонтобласты, продуцирующие дентиновые ткани центростремительно от эпидермиса вплоть до сраста¬ния с костной тканью. Данный путь формирования кожного ске¬лета предусматривался, по-видимому, и в отношении гетеростра- ков и артродир [1497, 1498, 2484], у которых прослеживается не¬зависимое развитие поверхностного и более глубоких слоев панциря.
Уже более 100 лет привлекает внимание исследование зако¬номерностей формирования и эволюции кожного окостенения — экзоскелета. В отличие от монофилетической теории происхож¬дения чешуи [1732] Е. К. Гудрич [1656], учитывая данные У. К. Вильямсона [2494] о наличии в чешуях разных рыб раз-личных компонентов, развил теорию о полифилетическом проис¬хождении чешуй, получившую впоследствии наименование теории 296
ПЛі
Рис.