Кроме этих ос¬новных типов роста экзоскелета возможны их различные комби-нации.
На основе изучения гистологии скелета эласмобранхий Э. А. Стенше [2332, 2333] утверждал, что девонские и каменно¬угольные их представители обладали цикломориальными чешу- ями, позднепермские — цикломориальными и синхрономориаль- ными, а все более молодые — исключительно сйнхрономориаль- ными. Он считал цикломориальный тип роста чешуй примитив¬ным, а синхрономориальный — специализированным. Аналогичный подход к изучению скелета был использован Л. Б. Тарло [2355— 2357], который разработал схему эволюции гетеростраков, не по¬лучившую, однако, признания.
Лепидомориевая теория вызвала большие дискуссии, в ходе которых был выявлен ряд ее недостатков [1497, 1506, 2136—2138, 2484 и др.]. В частности, исследования чешуй эласмобранхий, тессер и панцирей гетеростраков, артродир, актиноптеригий и Других групп показали, что в процессе эволюции кожных окосте¬нений у этих первичноводных животных происходила как асси-миляции, так и распад элементов панциря. В этой связи цикло¬мориальный тип роста не следует считать более примитивным, чем синхрономориальный. Находки в верхнем силуре Тувы [-1814], а позже и в нижнем силуре (лландовери) Иркутского амфи¬театра 1 чешуй эласмобранхий, представляющих простые лепи- домории, синхрономориальных чешуй гетеростраков в нижнем ордовике Шпицбергена [1351] и Австралии [2170] и аналогичных чешуй эласмобранхий в нижнем девоне Подолии и Шпицбергена [471, 1660], обнаружение большого разнообразия типов роста чешуй постпермских селяхий [2136, 2137] и палеозойских кроссо- птеригий [186] позволили опровергнуть приведенные выше пред¬ставления Э. А. Стенше и Л. Б. Тарло о единых линиях со сме¬ной типов роста.
Дальнейшая разработка лепидомориевой теории связана с разграничением стадий развития экзоскелета и выделением ас¬симилятивной и регрессивной фаз в его эволюции [2035, 2040 и др.]. Согласно этим представлениям, степень ассимиляции кожного скелета, наблюдаемая у различных групп низших позвоночных, до¬стигнута независимо и вне соответствия уровню их организации, причем фаза регрессии скелета сопровождалась обычно увеличе¬нием подвижности животных.