Сохранение хряща дефинитивно, а также вторичное увели¬чение количества хряща в эволюции разных групп расценивается с этих позиций как отрицательная анаболия тканей [185, 813J в эндоскелете, что связывается с водным образом жизни анам- ний. Однако попытка отыскать адаптивный смысл этого явле¬ния— связь с механическими нагрузками, равновесием, плаву¬честью [2208] — мало что дает для выявления самого механизма и его причин. Связь с водным образом жизни может быть здесь чисто морфогенетической.
Процесс гистологической «эмбрионализации» путем отрица¬тельной анаболии мог прогрессировать в ходе эволюции (с охва¬том ранних стадий онтогенеза), что имеет место, по-видимому, у дипной, целакантов, древних лучеперых и амфибий. Однако это отнюдь не сопровождалось превращением черепа анамний в эмбриональный. Процессы кажущейся «хондрификации» у дип¬ной и хрящевых ганоидов при отсутствии у них настоящей энхон- дральной оссификации, с одной стороны, и у целакантов и ам¬фибий при наличии у них типичной энхондральной оссификации [2073], с другой, — явления различной природы.
Таким образом, можно заключить, что хрящ и кость в эндо¬скелете позвоночных с самых первых этапов их эволюции обра¬зуют целостную и динамичную тканевую систему, коррелятивно связанную с экзоскелетом и обладающую определенной автономно¬стью и способностью к самоорганизации. Развитие этой системы в процессе эволюции первичноводных позвоночных идет дивер¬гентной мозаично по пути последовательного замещения хрящевой ткани костной, обеспечивающей общее упрочнение эндоскелета, что нередко сопровождается редукцией экзоскелета.
Критический анализ сведений по микроструктуре хряща и преформированных хрящом костей у ископаемых позвоноч¬ных [185, 1690, 2033, 2328] позволяет отметить не только тенден¬ции в усложнении структуры этих образований, но также и не¬которые параллелизмы в рядах позвоночных.
Формы
Состав эндоскелета
Antiarchi
Хрящ [185]
Первые Acanthodii, некоторые Обызвествленный хрящ [185]
Arthrodira
Поздние Acanthodii, Arthrodira Перихондральная костная манжетка [2328, 185] Chondrichthyes
Обызвествленный хрящ [2033]
Amphibia
Костная ткань энхондрального происхождения
[42, 1691]
Reptilia
Перихондральная костная манжетка и костная
ткань энхондрального происхождения [2162, 2163]
Оссификация эндоскелета, как и формирование сходных типов микростроения зубов, происходит параллельно в разных филумах, демонстрируя, таким образом, принцип параллелизма дивергент¬ных изменений гистологических структур В.