4-8. Движения черепа Coccosteus при дыхании и питании. Покровный скелет изображен прозрачным. А. Голова и висцеральный скелет в положении покоя при закрытом рте. Б. Голова поднята, жаберный скелет раздвинут в стороны, рот широко раскрыт (Miles, 1969)
Продвинутые артродиры
Благодаря работам Майлза и Уэстолла (Miles, Westoll, 1968) уровень эволюции, примером которого служит Coccosteus, известен особенно хорошо. Челюсти и связанные с ними дыхательные структуры у этого рода типичны для артродир в целом и служат основой для объяснения структурных изменений у более продвинутых форм (рис. 4-8).
5-285
За исключением одного высокоспециализированного рода (рис. 4-9, Б), у всех плакодерм хорошо оформлен сустав между шейными позвонками и мозговой коробкой. У артродир развился также экзоскелетный сустав между черепным и туловищным щитами. Исходя из геометрии последних и положения этого сустава, можно определить степень подвижности сочленения. Сустав расположен относительно высоко на голове, так что, когда она приподнималась вверх, челюсти выдвигались вперед. Это же движение отводило в стороны жаберные крышки и раздвигало жаберные дуги.
У примитивных артродир угол между открытыми челюстями большой, но сами челюсти коротки, так что общий размер ротового отверстия невелик и не позволяет питаться крупной добычей. У более продвинутых форм (рис. 4-9, А) возможность поднятия головы увеличивается за счет расширения нухальной (шейной) щели, т.е. зоны между головным и туловищным щитами над соединяющим их суставом. Смещение последнего вверх позволяет выдвигать челюсти дальше вперед. Длина челюстей также увеличивается, в то время как угол между головным и туловищным щитами становится почти прямым. Нижнечелюстные пластинки укрупняются, дифференцируясь на переднюю часть, покрытую зубами, и заднюю пластинку для прикрепления мускулатуры, поднимающей челюсть, а у некоторых родов разрастаются дорсально в виде венечных отростков, причем уровень челюстного сочленения понижается, увеличивая рычажное воздействие на нижнюю челюсть.