Эмаль образуют в первую очередь амелобла- сты в эктодерме. Эктодермальные клетки индуцируют также формирование дентина и зубной пульпы нижележащими одонтобластами.
ш
Трудно понять, как могла возникнуть у примитивных позвоночных настолько сложная ассоциация специализированных клеток различного эмбрионального происхождения. Однако большинство химических компонентов кости имелось уже у примитивных хордовых предков позвоночных. Коллаген (близкий к присутствующему у многих беспозвоночных), возможно, был у позвоночных еще до появления костей. Кальций и фосфаты - обычные химические составляющие всех многоклеточных, участвующие в переносе энергии, передаче нервных импульсов, осморегуляции и других метаболических процессах. Однако локализация и концентрация солей, прежде чем они приобрели способность накапливаться в виде твердой ткани, должны были существенно измениться. Вероятно, предкам позвоночных для образования кости не потребовалось абсолютно новых факторов; целый ряд уже имевшихся систем скомбинировался у них так, что стало возможным ее отложение (Hall, 1975).
Скопления глобулярных образований в толще костной ткани примитивных позвоночных наводит на мысль (Qrvig, 1968), что они эволюционно предшествуют пластинчатой структуре кости. Видимо, эти агрегаты откладывались в отсутствие коллагеновых волокон или особых костных клеток. Однако Норткатт и Ганс (Northcutt, Gans, 1983) связывают формирование даже самых ранних типов окостеневших тканей с особыми функциональными комплексами, с самого начала требовавшими специфической регуляции процесса отложения солей.
Наши представления об эволюции окостеневших тканей зависят от понимания их первоначального назначения. По своему строению кость лучше подходит на роль скелетного материала, чем карбонат кальция, выполняющий ее у многих групп многоклеточных. Она гораздо прочнее и тверже, так что для получения одинакового эффекта ее требуется значительно меньше. И все же представить себе наглядно, каким образом отбор способствовал совершенствованию этой ткани преимущественно у древнейших позвоночных, довольно трудно.