У антракозавров костное соединение между слуховой капсулой и крышей черепа появилось уже на ранней стадии эволюции. Мозговая коробка темноспондилов прикрепляется в основном к небу и щеке, и слуховые капсулы окостеневают поздно.
Ни в одну из двух этих групп нельзя включить некоторых древних лабиринтодонтов. Ichthyostegi- dae выделяют в отдельный отряд, поскольку у них сохраняются такие примитивные признаки черепа, как проникновение в затылочный отдел хорды и па- расфеноид, не заходящий назад дальше вентральной черепной щели. Специализация этих животных, заключающаяся в утрате межвисочной кости и медиальном срастании заднетеменных, исключает их из числа возможных предков каких-либо более прогрессивных лабиринтодонтов. За исключением строения кисти, которое просто неизвестно, они соответствуют большинству критериев, используемых для определения темноспондилов, и, возможно, представляют собой раннее ответвление этой линии. Если это действительно так, то укорочение хорды спереди должно было происходить у темноспондилов и антракозавров независимо.
Труднее определить систематическое положение рода Crassigyrinus (рис. 9-14) из нижнего карбона (Panchen, 1985). Его щека подвижна относительно крыши черепа, как у антракозавров, но таблитчатая кость не доходит спереди до теменной. Скульптура напоминает свойственную большинству темноспондилов, однако позвоночный столб состоит из окостеневающих в виде полумесяцев гипоцентров и плев- роцентров примерно одинакового размера (см. рис. 9-13, Е). Череп крупный, челюстной сустав отодвинут далеко назад. Глазницы расположены очень близко от средней линии, что отличает этот род от всех прочих ранних четвероногих. Ему, по-видимому, в равной степени присущи признаки как темноспондилов, так и антракозавров. Он может представлять еще одну самостоятельную эволюционную ветвь, не давшую широкой радиации.
Нижнекаменноугольные темноспондилы
В позднем миссисипии темноспондилы представлены несколькими самостоятельными группами, соответствующими широкому спектру адаптивных типов.