Базибранхиалия
У других ранних четвероногих развились различные способы объединения с ней затылочного и ушных элементов. Гиомандибула, связывающая у рипидистий щеку с мозговой коробкой, остается крупным элементом (у четвероногих он называется стременем), помогающим соединить мозговую коробку с палато- квадратумом (рис. 9-4).
У ихтиостегид этмоидный (решетчатый) отдел напоминает соответствующую структуру рипидистий, поскольку участвует в базикраниальном сочленении. У всех остальных древних тетрапод сочленение мозговой коробки с небом обеспечивается отико-окципитальным блоком (Smithson, 1982). Парасфеноид вытягивается назад, пересекает вентральную черепную щель и подстилает заднюю часть мозговой коробки.
Несмотря на необходимость для древних четвероногих механически объединить различные части черепа, степень окостенения их мозговой коробки заметно уменьшается. Носовые капсулы не окостеневшие, слуховые у нескольких групп также в основном хрящевые. Возможно, необходимость уменьшения веса этих отделов была важнее требований, предъявляемых к прочности. Пространство между этмоидным и отико-окципитальным блоками в области прохождения V черепномозгового нерва у большинства групп также не окостеневшее.
Как и у костистых рыб, у ранних амфибий наблюдается разделение мозговой коробки на ряд самостоятельных зон окостенения, не различимых у древних костных рыб. Затылочная дуга может разделяться на расположенную вентрально основную затылочную кость (заполняющую отверстие, занятое хордой у рипидистий и ихтиостегид), лежащие латерально боковые затылочные кости и (у некоторых форм) непарную верхнезатылочную кость с дорсальной стороны. Боковые и основная затылочная кости образуют в различной степени развитый затылочный мыщелок для сочленения с первым шейным позвонком. Боковые затылочные кости пронизаны отверстиями для прохождения XII черепномозгового нерва. Между этими костями и слуховыми капсулами остается рудимент боковой черепной щели, через которую проходит X череп- номозговой нерв.
Слуховая капсула окостеневает задней ушной и передней ушной костями.
Карта сайта
|