рис. 9-13, В). Эти прогрессивные темноспондилы характеризуются также наличием хорошо развитых ушных вырезок.
Слуховая система выравнивания импедансов 21
Объяснения функций ушной вырезки и среднего уха играли большую роль в споре о родственных связях ранних амфибий и рептилий. Долгое время считалось, что стремя у древнейших амфибий служило важным элементом при переделе звуковых колебаний к внутреннему уху. Вырезка на заднем крае щеки, свойственная большинству лабиринто- донтов, интерпретировалась как структура, появившаяся для крепления барабанной перепонки.
Проведенные физиологические исследования (Capranica, 1976; Wever, 1978) функции уха у современных амфибий и рептилий дали гораздо больше информации об особенностях работы стремени и барабанной перепонки, вследствие чего пришлось пересмотреть их роль у палеозойских четвероногих.
У современных лягушек, пресмыкающихся и млекопитающих среднее ухо действует как система выравнивания импедансов, умножающая силу, действующую на барабанную перепонку и компенсирующая тысячекратную разницу в плотности между окружающим воздухом и жидкостью во внутреннем ухе (рис. 9-16). Сила увеличивается пропорционально разнице площадей барабанной перепонки и основания стремени. Для уменьшения собственной инерции и подвешивания в заполненной воздухом полости стремя должно быть маленьким и легким. Если это прежде всего слуховая косточка, то ее действие будет наиболее эффективным в случае перпендикулярного по отношению к барабанной перепонке расположения. У современных родов, воспринимающих звуки высокой частоты (более 1000 Гц), отношение площадей барабанной перепонки и основания стремени составляет примерно 20:1.
Массивное пластиноподобное стремя Greererpe- ton и ранних антракозавров, по-видимому, не могло действовать эффективно в качестве части такой системы выравнивания импедансов. То же можно сказать о ранних рептилиях и любой группе лепо- спондилов. Позднекаменноугольные темноспондилы типа Amphibamus (Bolt, 1977)-древнейшие из известных позвоночных, стремя которых достаточно мало для такого рода функционирования.