9-1) (Frost, 1985; Carroll, 1977).
От палеозойских амфибий произошли современные земноводные и через пресмыкающихся все остальные группы наземных позвоночных. К сожалению, детали этих родственных связей не установлены, поэтому палеозойские амфибии будут рассматриваться ниже как единое целое.
Палеозойские амфибии
Древнейшие земноводные были тяжеловесными, неуклюжими животными длиной чуть более метра с крупными черепами, короткими туловищами и коренастыми конечностями (рис. 9-2, А). Эти животные, ихтиостегиды, обнаружены в верхнедевонских отложениях востока Гренландии (Jarvik, 1980). Тип строения их скелета является исходным для всех наземных позвоночных, в то время как проксимальные кости конечностей, тазовый и плечевой пояса, позвонки и покровные кости черепа можно непосредственно сравнивать с костями остеолепи- формных рипидистий. Никаких промежуточных форм между этими явно наземными животными и исключительно водными рипидистиями, описанными в предыдущей главе, не найдено.
Из карбона известны многие самостоятельные ветви земноводных. Основные особенности их строения можно вывести из анатомии ихтиостегид, но детали филогенетических взаимоотношений отдельных групп не установлены.
Строение примитивных амфибий
Ихтиостегиды будут рассмотрены нами детально, поскольку они близки к предкам всех более поздних наземных позвоночных. Большинство скелетных признаков, отличающих древних земноводных от рипидистий могут быть связаны с приспособлением к сухопутному образу жизни. При этом наиболее важно решить следующие проблемы: 1) опора тела; 2) питание; 3) дыхание; 4) передвижение; 5) водный баланс; 6) получение сенсорной информации; 7) размножение.
Опора тела: строение осевого скелета
Действие сил тяжести на тело рипидистий и других рыб компенсируется окружающей их водой. Если водная среда покинута, возникает необходимость модифицировать позвоночный столб, ребра и мускулатуру стенки тела так, чтобы не допускать сдавливания легких и пищеварительного тракта и держать голову над грунтом.