 |
|
|
|
|
|
|||
|
История развития лесного пояса Восточной Европы с конца плейстоцена до современности
Задача реконструкции живого покрова Земли прошлых исторических эпох постоянно занимает внимание исследователей. Происходит это не только в силу теоретической привлекательности проблемы, но и потому, что ее решение тесно связано с пониманием закономерностей организации современных сообществ, нахождением места всем видам в едином живом покрове. Развитие экологии, с одной стороны, и появление нового фактического материала, с другой, позволяют по-новому взглянуть на многие вопросы и предложить новые варианты ответов на них. Основной проблемой для проведения комплексного анализа изменения распространения видов растений и животных в прошлые эпохи является разрозненность фактического материала. Данные о находках костей животных, макроостатков, пыльцы и спор растений, рассеяны по различным археологическим, палеонтологическим и палеоботаническим работам. Сводные работы редки и труднодоступны. Мы предлагаем Вашему вниманию Базу Данных (БД) находок остатков ряда ключевых видов растений и животных, датированных голоценом (0-10000 тыс. лет назад) на территории восточной Европы. Подобная сводка может бытьт полезна для проведения различных палеоэкологических исследований. На основании БД, составленной по палеонтологическим и палинологическим материалам, автором была сделана геоинформационная система в среде ArcView, позволяющая визуализировать данные в виде карт палеоареалов. Карты палеоареалов составлялись для четырех периодов голоцена (конец плейстоцена-древний голоцен (поздний палеолит-12000-10000), ранний голоцен (мезолит-10000-7700), средний голоцен (неолит и бронза-7700-2500), поздний голоцен (эпоха железа-2500-0). Все карты даются в сравнении с современными ареалами видов и могут быть использованы для анализа изменения в размещении отдельных видов и групп видов на территории Восточной Европы в голоцене. Конечной целью нашей работы является попытка выявления основных изменений биоценотического покрова Восточной Европы с конца плейстоцена (около 10000 лет назад) до настоящего времени и анализ формирования современной природной зональности. На основании собранных данных и карт палеоареалов авторами показана связь структурных преобразований биоценотического покрова с антропогенно обусловленным изменением состава ключевых видов. Сделано заключение о том, что современная зональность сформировалась в течение позднего голоцена. Основные выводы работы представлены ниже. Также приводятся полные тексты опубликованных статей по данной теме. Концепция работы В основу работы положен метод ключевых видов. Суть этого метода состоит в том, что ключевые виды (эдификаторы или средопреобразователи в отечественной литературе) в результате жизнедеятельности образуют наиболее крупные и долго существующие популяционные мозаики и производят наибольшие преобразования в экотопе. Эти изменения обеспечивают жизнь подчиненных видов (ассектаторов) с более мелкими и коротко существующими популяционными мозаиками. Таким образом, ключевые виды концентрируют около себя компании подчиненных видов, обеспечивая им устойчивое существование. По распространении ключевых видов можно судить о распространении сообществ, индикаторами которых они выступают. Поскольку представления о ключевых видах среди растений и животных только начинает развиваться, мы приводим краткие пояснения их организующей роли на примерах восточноевропейских лесных и степных сообществ (О.В. Смирнова, 1998). Большинство исследователей, изучающих историю растительного покрова и животного мира конца плейстоцена и голоцена, развивают представление о том, что на территориях, расположенных в непосредственной близости к ледниковому покрову существовала "гиперзона", в которой сочетались фрагменты тундровой, степной и отчасти лесной растительности. Ландшафты этой зоны получили название перигляциальных. Использование метода биологических и экологических аналогов позволило оценить средопреобразующее влияние ключевых видов-фитофагов плейстоцена на растительный покров и внести коррективы в реконструкцию ландшафтных комплексов этого периода. Как и нынешние слоны, вымершие мамонты в процессе питания уничтожали подрост и даже взрослые деревья. Так создавались и поддерживались открытые участки с запасами травы и молодой древесно-кустарниковой поросли. Разреженные местности привлекали лошадей, бизонов, большерогих оленей и прочих фитофагов. Прокладывая проходы в зарослях, утаптывая зимою снег, продавливая настовые корки и т.д., мамонты облегчали и другим копытным передвижение и добывание корма. Поэтому обитатели открытых пространств уживались с лесными и экотонными формами в лесах с большими полянами, разреженных лесах и зоогенных лесолугостепях. Кроме того, растительноядные гиганты способствовали расселению древесной растительности. Перемещаясь на большие расстояния, хоботные, лошади, бизоны расселяли на шерсти и в пищеварительном тракте семена растений. Селективное воздействие выпаса и неравномерность вытаптывания, неодинаковое воздействие разных фитофагов определяли формирование растительных сообществ, конкурентоспособных при многовидовом стравливании растительности, что повышало продуктивность фитоценозов и усиливало мозаичность сообществ. Растительность плейстоцена представляла собой сочетание открытых участков с элементами лесных массивов, леса имели парковый облик. Растительный покров не имел выраженной зональной структуры и отличался высокой мозаичностью и продуктивностью. Плейстоценовые сообщества растений не были похожи на современные зональные формации, а скорее напоминали участки их контакта (экотоны). В позднем вюрме и на рубеже голоцена вымирание или резкое снижение численности гигантских фитофагов вызвало значительное ослабление зоогенного воздействия на фитоценозы. Это обусловило падение их продуктивности и мозаичности и большую, чем в межледниковье, сомкнутость древостоя. Площадь травяных сообществ сократилась, границы леса и тундры, леса и степи стали резче. Иными словами снизилась экотонность ландшафтов. Преобразование ценозов вызвало биотопическое и зональное перераспределение большинства растений и животных. Формы, распространенные прежде шире, благодаря средообразующей деятельности гигантов из мамонтового комплекса, отступали в ограниченные и местообитания, а некоторые, не находя таковых, вымирали полностью. С точки зрения антропобиотической версии, которую развивает П.В. Пучков (1989-1993), механизм вюрмских вымираний включает два важнейших момента: 1. первичное вымирание ключевых фитофагов вследствие прямого воздействия на них людей и 2. вторичные вымирания на разных трофических уровнях вследствие нарушения биотических взаимодействий в экосистемах. Вымирание мамонтов и шерстистых носорогов, прекращение их средообразующей деятельности нарушило "сукцессии пастьбы", обусловило преобразование фитоценозов, повысило сомкнутость древостоя в лесистых местностях, местами затруднило передвижение животных зимой. Это изменило условия конкуренции среди субдоминантных фитофагов. Влияли на них также режим охоты и хищничество, отчасти также пирогенное преобразование ландшафтов. Впоследствии важным фактором стала конкуренция с домашним скотом. Увеличение численности палеолитического населении, совершенствование орудий и техники специализированной охоты на крупных травоядных животных привели к тому, что устойчивость их популяций была нарушена и численность начала в той или иной степени снижаться. На большей части территории они исчезли, а в остальных районах уже не могли выполнять роль средопреобразователей растительных сообществ из-за низкой численности. Вымирание ключевых фитофагов плейстоцена обусловило преобразование растительного покрова: повысилась сомкнутость древостоя в лесистых местностях, снизилась мозаичность ландшафтов. На рубеже плейстоцена и голоцена начали формироваться современные зональные ландшафтные комплексы. Это привело к глубокой перестройке фаунистических комплексов - часть животных, наиболее тесно связанных с мозаичностью ранее существовавших биоценозов, вымерли, другие сохранились в той части своих прежних ареалов, где условия существования остались достаточно приемлемыми для них. Этот процесс усилился, когда, около 12-10 тыс. лет тому назад, произошло резкое сокращение ареалов и вымирание гигантского оленя, первобытного бизона и тура, овцебыка. Северная граница ареала сайги сдвинулась к югу на 1,5-2 тыс. километров, как следствие превращение тундростепей в заозеренные и замшелые тундры, расползание долинных и горных лесов по равнинам. Ареал сайги сконцентрировался в областях сухих степей юго-востока Восточной Европы, Казахстана и в районах, прилегающих к этим регионам. Часть видов осталась жить на месте и даже продвинулась к северу, вслед за расширением лесной зоны. Увеличение численности кабана, лося, косули в голоцене произошло безусловно в результате расширения зоны лесов и болот. Большинство исследователей признают, что главная роль в уменьшении численности и сокращении ареалов животных в течение голоцена принадлежит человеку и его хозяйственной деятельности. Автор Турубанова Светлана Афанасьевна ПущГУ, 142292, г. Пущино Московской обл., пр-т Науки, д. 3, ПущГУ, кафедра системной экологии. paleobase@yandex.ru Руководители работы д.б.н., проф. Смирнова Ольга Всеволодовна ЦЭПЛ РАН, 117418, Москва, Новочеремушкинская 69. ovs@cepl.rssi.ru к.геогр.н. Калякин Владимир Николаевич МГУ, 119899, Москва, Воробьевы Горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии. kalyakiny@mtu-net.ru |
