на главную страницу Смирнова Ольга Всеволодовна, ЦЭПЛ РАН
smirnova@cepl.rssi.ru
Калякин Владимир Николаевич, МГУ
kalyakin@1.zoomuz.bio.msu.ru
Турубанова Светлана Афанасьевна, ПущГУ
s_turubanova@freemail.ru


Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов.


Для выявления причин изменений биоценотического покрова Восточной Европы с конца плейстоцена до позднего голоцена использована концепция ключевых видов, развивающаяся в синэкологии. На основе анализа более 400 палеобиологических и археологических источников создана база данных (БД), реализованная в СУБД DateEase, и геоинформационная система (ГИС), реализованная в системе ArcView. Они содержат информацию о 2921 находках пыльцы и макроостатков растений в 370 точках и о 2999 находках животных в 1030 точках. Построены карты точечных ареалов для 22 ключевых видов животных и растений и их групп. Проведена реконструкция основных структурных особенностей биоценотического покрова Восточной Европы конца плейстоцена. Показана связь структурных преобразований биоценотического покрова с антропогенно обусловленным изменением состава ключевых видов. Сделано заключение о том, что современная зональность сформировалась в течение позднего голоцена.

Введение
Задача реконструкции биоценотического покрова прошлых исторических эпох постоянно занимает внимание исследователей. Происходит это не только в силу теоретической привлекательности проблемы, но и потому, что ее решение тесно связано с пониманием закономерностей организации современных сообществ, нахождением места всем видам в едином живом покрове, сохранением таксономического и структурного разнообразия жизни. Развитие теоретических представлений синэкологии, с одной стороны, и появление нового фактического материала, с другой, позволяют по-новому взглянуть на многие вопросы и предложить новые варианты ответов на них. По нашему мнению, перспективной базой исторических реконструкций может служить теория иерархического континуума живого, с позиций которой биоценотический покров (Реймерс, 1990) можно трактовать как иерархию популяционных единиц видов разных трофических групп (The mosaic-cycle concept.., 1991; Смирнова, 1998). Она содержит представление о ключевых видах (key species) - основных средопреобразователях, эдификаторах, определяющих возможность устойчивого существования больших групп подчиненных видов. Эти представления мы постарались развить и использовать для достижения цели: выявления основных изменений биоценотического покрова Восточной Европы с конца плейстоцена до позднего голоцена и анализа формирования современной зональности. К настоящему времени можно говорить только о предварительных результатах работы, краткое изложение которых мы и выносим на суд читателя.

Методические подходы, методы и материалы
I. По литературным данным и собственным наблюдениям выделены ключевые виды животных и растений (общие как для Восточной Европы, так и для Северной Евразии в целом), существовавшие в конце плейстоцена и/или существующие ныне, и проанализированы их средопреобразующие воздействия (Смирнова, 1998). Поскольку представление о ключевых видах еще не получило широкого распространения, ниже приводятся краткие пояснения.
Определим общие черты ключевых видов (средопреобразователей):
1. К ключевым относятся виды разных трофических групп и систематического положения, которые образуют крупные и длительно существующие популяционные мозаики, включающие в цикл оборота поколений наибольшую порцию энергии и вещества. В ходе жизнедеятельности эти виды производят значительные преобразования биотической и абиотической среды, которые, в том числе, ведут и к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезо-, макрорельефа; строения почвенного покрова и пр.
2. Результат популяционной жизни ключевых видов - создание гетерогенной среды на микро-, мезо-, и макроуровнях. На локальном (микро- и мезо-) уровне этим определяется возможность совместного обитания популяций экологически различных подчиненных видов. На региональном уровне и выше (макроуровень) преобразования среды, производимые наиболее крупными ключевыми видами, по масштабам и характеру изменений сопоставимы с изменениями среды, обусловленными влиянием климата.
3. Ключевые виды, как правило, имеют обширные ареалы, и характеризуются большими диапазонами экологической толерантности.
4. Средопреобразующий эффект деятельности ключевых видов в большой мере определяется размерами их популяционных мозаик и в зависимости от них проявляется на разных уровнях: от локального до континентального. По размерам и длительности существования популяционных мозаик ключевые виды различаются на несколько порядков. При этом в пределах одной территории популяционные мозаики ключевых видов образуют иерархические ценотические структуры.
5. По особенностям воздействия на среду ключевые виды условно можно объединить в небольшое число функциональных типов. Виды одного функционального типа определяют существование соответствующего типа экосистемы: животные-фитофаги - экосистем пастбищного типа, деревья - экосистем детритного типа. Особо следует отметить средопреобразующую деятельность бобров в долинах малых и средних рек, ведущую к формированию специфических "бобровых ландшафтов". В связи с тем, что ареалы ключевых видов, относящихся к разным функциональным типам, часто перекрываются, в пределах локальной территории устойчиво сосуществуют структурно различные экосистемы, образуя крупноразмерную мозаику.
Для рассматриваемой территории с середины - конца плейстоцена можно условно выделить три группы ключевых видов. Ниже рассмотрены те функциональные воздействия ключевых видов, которые представляются наиболее существенными для поддержания структурного и таксономического разнообразия биоценотического покрова.
А - ключевые виды пастбищных экосистем: животные-фитофаги разных размеров от гигантов типа мамонта до сравнительно небольших типа сусликов и сурков. Их функциональные воздействия проявляются: 1. в формировании полуоткрытых или открытых ландшафтов вследствие образования разрывов в древесной растительности мезо- и макромасштаба и развития в них травянистых экосистем; 2. в обеспечении устойчивого существования светолюбивой флоры и фауны; 3. в формировании высокопродуктивных пастбищ вследствие пастьбы и удобрения почв; 4. в стравливании растительности при пастьбе, формировании обнаженных субстратов и возникновении эрозионных процессов микро- и мезомасштаба; 5. в роющей деятельности, регулирующей гидрологический и почвенный режим (Пидопличко, 1951; Абатуров, 1979, 1986; Верещагин, Барышников, 1983; Пучков, 1991, 1992; Bradshaw et al., 1999).
Б - ключевые виды детритных экосистем: деревья и животные-фитофаги средних размеров (лось, косуля, кабан и пр.). Функциональные воздействия деревьев проявляются: 1. в создании взрослыми деревьями затененных местообитаний с выровненным режимом влажности и температуры, обеспечивающим устойчивое существования теневой флоры и фауны; 2. в появлении прорывов в пологе леса вследствие смерти старых деревьев, сопровождающихся почвенными пертурбациями. Эти воздействия обеспечивают развитие молодого поколения деревьев, постоянное присутствие видов полуоткрытых местообитаний и приводят к созданию гетерогенной среды микро- и мезомасштаба. Функциональные воздействия фитофагов проявляются в регулировании видового состава древесных видов вследствие избирательного их поедания (Верещагин, Русаков, 1979; Восточноевропейские..., 1994; Olff et al., 1999).
В - ключевой вид долинных ландшафтов малых и средних рек - бобр.
Функциональные воздействия этого вида проявляются: 1. в изменении уровня грунтовых вод вследствие постройки плотин и формировании открытых водных пространств и регулировании гидрологического режима на мезо- и макроуровне; 2. в затоплении лесов, образовании низинных болот и лугов; 3. в уничтожении древесной растительности по берегам малых водотоков и формировании травянистых экосистем (Скалон, 1951; Восточноевропейские..., 1994).
В настоящей работе анализируются данные по ключевым видам или родам (в том случае, когда остатки определены только до рода), по которым удалось собрать сравнительно большой материал. Растения: дуб (Quercus sp.), бук (Fagus sp.), ясень (Fraxinus sp.), клен (Acer sp.), липа (Tillia sp.), вяз (Ulmus sp.), лещина (Corylus sp.), ель (Picea sp.), пихта (Abies sp.). Животные: суслик (Spermophilus (Citellus) sp.), сурок (Marmota sp.), речной бобр (Castor fiber), кабан (Sus scrofa), благородный олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus), гигантский олень (Megaloceros giganteus), лось (Alces alces), северный олень (Rangifer tarandus), тур (Bos primigenius), бизон (Bison priscus), зубр (Bison bonasus), сайга (Saiga tatarica), тарпан (Equus caballus), шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis), мамонт (Mammuthus primigenius). II. Для достижения поставленной цели авторами статьи создана база данных (БД), включающая результаты анализа а) остеологического материала, б) споро-пыльцевых диаграмм и макроостатков растений - из более чем 400 палеобиологических и археологических источников. ( В связи с небольшим объемом статьи список литературных источников, использованных для составления БД, не приводится.) База данных реализована в СУБД DateEase и содержит информацию о 2999 находках животных и 2921 находках растений. База имеет поля: местонахождение находки; род; вид; форма захоронения; возраст находки: а) по геохронологической и археологической периодизации, б) по радиоуглеродным датировкам; источник информации и др. На основе оцифрованной карты СССР и описанной выше БД создана ГИС, реализованная в системе ArcView. Она содержит тематическую информацию о находках для 370 точек местонахождений пыльцы и макроостатков растений и 1030 точек местонахождений остатков животных.
Наиболее полная информация имеется в настоящее время для европейской части бывшего СССР. По Сибири и Дальнему Востоку информации сравнительно немного, однако мы все же привлекаем ее при обсуждении отдельных вопросов. В ходе анализа формирования зональности живого покрова Восточной Европы, помимо исследования ареалов конкретных ключевых видов (родов), мы рассмотрели совокупные ареалы групп видов, в настоящее время маркирующих разные природные зоны. Деревья и кустарники объединены в две группы: широколиственных и темнохвойных видов (или родов). Животные - в три группы видов - обитателей современных зон: степной, лесной, тундровой. Материал анализировался на четырех временных срезах: 1) конец плейстоцена и древний голоцен (поздний и финальный палеолит), 2) ранний голоцен (мезолит), 3) средний голоцен (неолит и бронза) и 4) поздний голоцен (эпоха железа). В связи с тем, что детальность периодизации голоцена сильно отличается в разных источниках, мы воспользовались наименее дробной периодизацией (Нейштадт, 1957), приведя в соответствие с ней материалы других авторов. Для каждого временного среза кроме геохронологической приведена археологическая шкала (Береговая, 1960, 1984; Бадер, 1974).

Результаты и обсуждение
Конец плейстоцена и древний голоцен (поздний и финальный палеолит) В рассматриваемый период на большей части Северной Евразии присутствуют все перечисленные выше ключевые виды животных (Рис. 1, Рис. 2.1) и растений (Рис. 3.1).
По числу местонахождений господствующее положение занимает мамонт, что может быть сопряжено с тем, что большинство находок связано со стоянками человека, а мамонт являлся предпочтительным объектом охоты (Пидопличко, 1951; Верещагин, Барышников, 1980; Martin, 1984; и мн. др.). Наиболее крупные фитофаги - ныне вымершие виды мамонтового комплекса - мамонт, лошадь, шерстистый носорог, бизон и др. - были широко распространены почти по всей территории Северной Евразии (Рис. 1.). Широкое распространение и высокая численность этих видов одна из черт, отличающих это время от последующих. Другая отличительная черта позднеплейстоценовых сообществ, отмечаемая многими исследователями, - смешанный характер фауны и флоры: одновременное присутствие вместе с вымершими гигантами животных современных тундр и тайги (северный олень), степей (суслики, сурки, сайга), лесов (бобр, кабан, лось и др.) (Рис. 2.1), а также широколиственных и темнохвойных видов деревьев (Рис. 3.1).
Одновременное присутствие ключевых видов животных, характерных в настоящее время для различных природных зон, в пределах одной и той же локальной и/или региональной территорий, обусловило своеобразную структуру растительности конца плейстоцена - древнего голоцена. В каждом биогеографическом районе совместно существовали экосистемы, сейчас маркирующие разные природные зоны. Макро- и мегакомплексность, регистрируемая в настоящее время на больших территориях в виде зональности, еще не была сформирована. Вместо нее была выражена мезокомплексность, т.е. такая структура живого покрова, когда на ограниченной территории виды различной современной ценотической приуроченности находили необходимые условия для совместного обитания. Сильно редуцированный аналог таких сообществ - современные "осколки" реликтовых степей Северо-Востока Азии (Юрцев, 1981).
Карты точечных ареалов перечисленных групп животных и растений подтверждает представление об отсутствии членения живого покрова на зоны, аналогичные современным. Это не исключает долготных и широтных различий в видовом составе экосистем рассматриваемой территории. В иерархии популяционных мозаик лидировали мозаики гигантских фитофагов мамонтового комплекса, определявших структурное и регулировавших таксономическое разнообразие, в том числе "смешанность" остальной биоты. Можно предположить, что именно совокупное средопреобразующее воздействие этих животных на растительный покров Северной Евразии привело к тому, что на этой территории практически не был выражен пояс сплошных лесов.
Таким образом, смешанный характер фауны и флоры, подчеркивавшийся многими исследователями, получает биологическое объяснение при учете средопреобразующих воздействий ключевых видов, прежде всего гигантских фитофагов.

Ранний голоцен (мезолит) В раннем голоцене сохраняется описанная выше "смешанность" флоры и фауны (Рис. 2.2, Рис. 3.2). При общем сокращении числа раннеголоценовых находок вымерших видов мамонтового комплекса, характер их размещения и границы ареалов в течение длительного времени не меняются, что в значительной степени согласуется с предположениями об антропогенных причинах вымирания ряда видов мамонтового комплекса (Пидопличко, 1951; Пучков, 1993; Антипина, Маслов, 1994)и, в первую очередь, самого мамонта (уже в позднем палеолите на множестве стоянок этот вид в добыче древних охотников либо уступает первое место различным копытным - бизонам, северным оленям, лошадям, либо вообще исчезает из состава добычи: Береговая, 1960, 1984). На наш взгляд (Калякин, 1997), истребление мамонтов становится возможным после доместикации волка, начавшейся в финальном мустье, что подтверждается и исследованиями генетиков (Vila et al., 1997). Деградация мамонтового комплекса, начавшаяся еще в позднем палеолите, постепенно вела к усилению роли древесной растительности (Bradshaw et al., 1999). Шла трансформация преимущественно пастбищных (травянистых) экосистем плакоров в детритные (древесные). Это событие можно оценить как первый крупный шаг к формированию современной зональности. Деревьями - пионерами залесения территорий покинутых пастбищ - были виды с легколетучими семенами и быстрым оборотом поколений (виды родов береза и ива, осина, сосна обыкновенная), за ними следовали широколиственные (виды родов дуб, липа, клен, ясень, бук, граб и др.) и темнохвойные (виды родов ель, пихта). Очень небольшие скорости распространения деревьев (Удра, 1988), особенно широколиственных видов, свидетельствуют против представлений о широкомасштабных инвазиях этих видов в рассматриваемый период и позже. Вероятно, они постоянно присутствовали в непосредственной близости к пастбищным экосистемам в сравнительно небольших по площади рефугиумах. Это предположение подтверждается данными о наличии их пыльцы в спектрах древнего и раннего голоцена, а также тем, что увеличение числа местонахождений в раннем голоцене по сравнению с древним не сопровождается сколько-нибудь заметным изменением границ ареалов упомянутых видов (Рис. 3.1-3.2).

Средний голоцен (неолит и бронза) В этот период почти на всей территории Северной Евразии наиболее крупные виды мамонтового комплекса уже не встречаются, заметно сократился и ареал некоторых крупных фитофагов: тура, зубра, кулана и лошади (Гептнер и др., 1961; Верещагин, Барышников, 1980). В то же время в растительном покрове максимальной представленности достигают как темнохвойные, так и широколиственные виды деревьев и кустарников (Нейштадт, 1957; Серебрянный, 1973; Хотинский, 1977). Эти виды найдены в наибольшем числе местонахождений, их ареалы имеют максимальные (по сравнению с предшествующими и последующим периодами голоцена) размеры (Рис. 3.3). Следует обратить внимание на почти полное совпадение ареалов широколиственных и темнохвойных деревьев. Несмотря на усиление роли древесной растительности, сопоставление ареалов исследуемых видов показывает, что одновременно на одной и той же территории присутствовали ключевые виды животных открытых, полуоткрытых и закрытых ландшафтов (Рис. 2.3). Это дает возможность заключить, что лесной покров был не монолитен, а насыщен открытыми пространствами разного размера, достаточными для сосуществования таких животных как северный олень, зубр и сайга. Такой облик природных ландшафтов, постепенно теряющих ключевые виды животных, сохранился вплоть до позднего голоцена. Одновременно в среднем голоцене оформляется новый мощный фактор воздействия на биоценотический покров, по своей силе соизмеримый с воздействиями ключевых видов - производящее хозяйство (Краснов, 1971; Мерперт, 1974). В остеологическом материале сокращается число находок костей диких копытных (тура, зубра, тарпана и др.), все большую долю в них составляет домашний скот (Цалкин, 1956; Алексеева и др., 1996 и др.); в споропыльцевых спектрах появляется пыльца культурных злаков (Крупенина, 1973). К концу среднего голоцена одним из результатов антропогенного преобразования живого покрова стало формирование в современном облике степной зоны на юге Восточной Европы (Восточноевропейские..., 1994). Это событие можно считать вторым крупным шагом к формированию современной зональности.

Поздний голоцен (эпоха железа) Сравнение ареалов древесных видов, построенных по палеоботаническим данным, датируемым поздним голоценом, показывает, что широколиственные и темнохвойные виды, как и в среднем голоцене, практически всюду встречаются вместе (Рис. 3.4). Однако оценка количественного участия деревьев в споропыльцевых спектрах демонстрирует сокращение доли темнохвойных видов на юге и увеличение на севере, по сравнению со средним голоценом (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977). Эти изменения свидетельствует о начале процесса трансформации ареалов темнохвойных и широколиственных видов, который завершился оформлением зон тайги и широколиственных лесов.
Значительные перемещения на север южной границы ели и пихты видимо обусловлены антропогенной аридизацией юга Восточной Европы и расширением формировавшейся со среднего голоцена степной зоны. Отступление на юг северных границ ареалов широколиственных видов (ильма, липы, дуба и др.) явилось, в свою очередь, результатом развития подсечно-огневого земледелия (Краснов, 1971), сопряженного с массовым выжиганием лесов на севере Восточной Европы (Елина и др., 1996). В это же время развитие домашнего оленеводства (А. Шренк, 1854; Городков, 1954), также сопровождаемое усиленным выжиганием лесов на их северной границе, привело к развитию зоны тундр.
Палеонтологические и археологические данные свидетельствуют о сохранении в позднем голоцене смешанного характера фауны на большей части территории Восточной Европы (Рис. 2.4). Местами такой характер фауны сохранялся до недавнего времени. Так, в конце 18 века на пространстве от нынешней Воронежской области до севера Казахстана и юга Западной Сибири еще встречались тарпаны и куланы (Гмелин, 1771; Паллас, 1773); северные олени при зимних кочевках регулярно доходили до севера калмыцких степей (Паллас, 1773). В начале 19 века сурки были распространены на территории нынешней Калужской (Зельницкий, 1804) и Тамбовской (Паллас, 1876) областей.
В целом на протяжении позднего голоцена практически завершилось вымирание таких ключевых видов животных, как тур, зубр, тарпан; на грани исчезновения в 18 - начале 20 века оказались бобр и сайгак. Существование открытых и полуоткрытых пространств, поддерживаемых ранее средопреобразующей деятельностью крупных стадных видов-фитофагов, стало целиком зависеть от деятельности человека.

Итак, антропогенно обусловленное расчленение лесного пояса Восточной Европы на зоны тайги и широколиственных лесов, формирование зоны тундр, с одной стороны, и окончательную потерю природных ключевых видов пастбищных экосистем, с другой, можно рассматривать как третий шаг к формированию современной зональности. В результате уже в позднем голоцене антропогенные преобразования биоценотического покрова привели к практическому отсутствию в настоящее время на территории Восточной Европы климаксовых экосистем. Последняя понимается нами как максимально сбалансированная экосистема, включающая популяции видов разных трофических групп, объединенные взаимообменом веществ, энергии и информации, осуществляемом, в первую очередь, устойчивыми потоками поколений всех ключевых видов данного региона. Практическое отсутствие ключевых видов-фитофагов приводит к тому, что экосистемы, достаточно долго находящиеся в естественном развитии, не приходят в климаксовое состояние. В условиях гумидного климата исходно пастбищные экосистемы медленно, но неуклонно преобразуются в детритные (в экосистемы сомкнутых лесов), при недостаточном увлажнении - в степные и полупустынные. Показательно, что к неограниченно длительному спонтанному существованию в условиях сомкнутых древостоев оказались недостаточно адаптированными не только виды т.н. "лесных" животных (Антипина, Маслов, 1994), но даже и основные лесообразующие породы деревьев (Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, 1998).
Преобразования пастбищных экосистем в детритные (лесные), осуществившиеся на громадных территориях, в еще большей степени закрепили и активизировали процесс гумидизации климата на соответствующих площадях, а в течение последних 3-4 тысячелетий все большее воздействие на эти процессы оказывала и разнообразная хозяйственная деятельность (подсечно-огневое земледелие, лесозаготовки, различные промыслы). Формирование же современной лесной зоны в более южных районах происходило в течение еще более длительного периода при непосредственном воздействии на природные экосистемы антропогенной составляющей, вышедшей со времен неолитической революции на качественно иной уровень.

Заключение
Использование представлений о ключевых видах позволяет предложить следующий сценарий реконструкции биоценотического покрова Восточной Европы конца плейстоцена - голоцена. В начале анализируемого периода средопреобразующая деятельность наиболее мощных ключевых видов определяла макро- и мегамасштабную гетерогенность среды. Эта биологически обусловленная гетерогенность в значительной мере нивелировала климатическую гетерогенность территории Восточной Европы и определяла возможность одновременного устойчивого сосуществования практически на всем ее протяжении видов разной экологии, формируя и поддерживая тем самым смешанный характер флоры и фауны.
После уничтожения наиболее крупных фитофагов мезо- и макрогетерогенность среды в какой-то мере еще поддерживалась оставшимися ключевыми видами. В результате, "смешанность" фауны и флоры, описанная для плейстоцена и древнего голоцена (Пидопличко, 1954; Флеров и др., 1955; Кузьмина, 1971; Гричук, 1989 и др.), сохранялась в той или иной степени на большей части Восточной Европы до позднего голоцена включительно. Предложенный сценарий реконструкции исключает большую мобильность природных зон в голоцене, что хорошо согласуется с биологически обусловленными медленными темпами расселения большинства растений. Формирование современной зональности рассматривается нами как постепенный процесс ослабления роли природных ключевых видов и замены ее антропогенными воздействиями, сначала в микро-, а затем и в макромасштабе. В ходе формирования современной зональности ареалы ключевых видов растений с конца плейстоцена до позднего голоцена оставались практически неизменными, но трансформировалась их структура. Существенные изменения ареалов этих видов датируются уже историческим временем. Вместе с тем, вымирание наиболее крупных ключевых видов животных и существенные преобразования ареалов других видов животных отмечены на протяжении всего голоцена. Эти различия в судьбе ключевых видов растений и животных в значительной степени определили потенциально лесной характер большей части территории Восточной Европы и в настоящее время.
Оформление современной зональности можно датировать одним-двумя последними тысячелетиями и на многих территориях этот процесс еще не завершен. Подробный анализ позднеголоценовых преобразований Восточной Европы - отдельная сложная задача, для решения которой, помимо палеонтологических и археологических данных, необходимо использовать исторические источники. Исследования проведены при частичной поддержке ГНТП "Биоразнообразие".

на главную страницу Литература
Hosted by uCoz